Bộ đếm web cho blog miễn phí

Trang chủ www.docsachysinh.com

Ebook online

 

 

NỀN TẢNG Y SINH HỌC PHÂN TỬ TẾ BÀO VÀ Y HỌC

SINH LÝ HỌC TẾ BÀO

 Nguyễn Phước Long

Cảm ơn bạn Lê Minh Châu đã có đóng góp quan trọng cho bài viết này

 

S chuyên bit hóa ca tế bào trong các h cơ quan khác nhau đu đưc kho sát, và mt điu quan trng cn nh là không có tế bào nào đưc gi là “dng chun, đi din cho tt c các tế bào trong cơ th ca chúng ta. Tuy nhiên, có mt vài bào quan có cu trúc tương t nhau phn ln tế bào. Phn ln các bào quan này có th đưc cô lp nh s ly tâm hóa vi mt s ng dng ca công ngh. Khi đó tế bào tr nên đng nht, trng thái huyn phù, nhân s lng đng trưc và sau đó là ti th. Máy ly tâm tc đ cao sinh ra áp lc gp 100000 ln trng lc hay to s phân ct s làm cho các ht nh gi là microsome đóng cn, bao gm ribosomes và peroxisomes.

 

 

Hình 21.1: Tế bào và các bào quan.

 

Màng tế bào

 

Màng tế bào là mt cu trúc rt phc tp. Nó đưc to bi lp lipid, protein; có tính bán thm, nghĩa là cho mt s cht di chuyn xuyên qua và mt s cht khác thì không. Tuy nhiên, tính thm này có th thay đi bi vì màng tế bào có cha mt lưng ln các kênh ion và protein vn chuyn, do đó nó có th cho mt lưng ln các cht có kích thưc đa dng đi qua. Màng nhân và màng ca mt s bào quan khác cũng có cu trúc tương t.

Mc dù cu trúc hóa hc và các thuc tính ca màng tế bào có mt khong thay đi khá ln gia vùng này vi vùng khác, nhưng chúng chia sẽ nhng đc trưng chung. Màng tế bào dày khong 7.5 nm. Thành phn lipid đưc cu to ch yếu bi phospholipids như là phosphatidylcholine và phosphatidylethanolamine (mà ta đã có dịp tìm hiểu sâu ở chương trước). Hình dng ca phân t phospholipid này phn ánh thuc tính ca nó: Đu phosphate có mi quan h vi nhng cht tan trong nưc (phân cc, thm nưc) và đuôi thì có mi quan h ti nhng cht không phân cc (kc). Do vy chúng là phân tng cc (amphipathic molecule). màng tế bào, đu thm nưc quay v phía môi trưng (nơi có nhiu nưc) và v phía dch bào tương; còn đuôi kc quay mt vào nhau (xem hình 21-2). tế bào prokaryotes [bacteria (vi khuẩn) tế bào không có màng nhân], màng tế bào tương đi đơn gin, nhưng tế bào eukaryotes (tế bào có màng nhân), màng tế bào có nhiu phân tử như glycoshingolipids (lipids có cha đu saccharide), sphingomyelin và hơn na còn có cholesterol, phospholipids và phosphatidylcholine.

 

 

Hình 21.2: Màng tế bào và các cấu trúc màng.

 

Nhiu loi protein cũng đính trên màng tế bào. Protein xuyên màng tn ti dng nhng đơn v hình cu và nm xuyên qua toàn b màng tế bào; ngưc li protein bám màng thì nm bên trong hoc bên ngoài ca màng. Lưu ý rằng protein chiếm ti 50% khi lưng màng tế bào, nghĩa là c mt phân t protein trên màng thì s có 50 hoc nhiu hơn phân t phospholipid.

 

Protein trên màng tế bào có nhiu chc năng, như: Mt vài trong s đó là phân t kết dính có vai trò neo gi tế bào vi các tế bào lân cn hay vào các vị trí gắn kết đặc hiệu. Mt s có vai trò như nhng chiếc “máy bơm”, có vai trò như kênh vn chuyn ion bởi cơ chế khuếch tán h tr (ngưc chiu gradient nng đ). Hay mt vài protein có vai trò như kênh ion, khi đưc hot hóa chúng s cho phép ion đi vào hay đi ra khi tế bào. Vai trò bơm, vn chuyn và kênh ion s đưc tho lun tiếp sau đây. Mt s nhóm protein khác đóng vai trò là mt th th liên kết vi ligands hoc phn t thông tin tác đng gây ra s thay đi sinh lý ca tế bào,... Cui cùng, protein cũng có vai trò như là mt enzymes, xúc tác phn ng xy ra trên b mt màng tế bào. Các ví d chc năng ca nhóm protein này dn dn đưc đ cp trong các chương tiếp sau trong suốt quyển sách này.

 

Phn kc (không tích đin) ca protein thưng nm v trí ngay dưi màng tế bào còn phn ưa nưc và tích đin ca nó s nm trên b mt. Mt con đưng gn th glycosylated (gn saccarid vào protein hay lipid) ca phosphatidylinositol. Protein kim soát quá trình đó bi glycosylphosphatidylinositol (bao gm các enzyme như alkaline phosphatase, rt nhiu kháng nguyên, mt lưng ln phân t kết dính tế bào và 3 protein b sung chng li s tiêu bào). Có hơn 45 tế bào liên kết vi GPI b mt đã đưc biết đến ngưi (2009). Mt s protein gn vi lipid. Protein có th biến đi không thun nghch (myristolated), gn vi acid béo (palmitoylated) hay gn các cht kc (ví d gn vi geranlgeranyl hoc nhóm fRNAesyl).

 

 

Hình 21.3: Một số protein bám màng. Mô tả đầu C- và đầu N.

 

Cu trúc ca protein và nhng enzyme kèm theo ca màng sinh hc khác nhau không ch các tế bào vi nhau mà còn ni ti ca tế bào. Ví d như mt vài enzyme gn trên màng tế bào khác vi trên màng ti th. Trong tế bào biu mô, enzyme ca màng tế bào trên b mt màng nhày khác vi nhng enzyme trong màng tế bào nn và mép bên, nghĩa là tế bào có s phân cc. Màng tế bào là mt cu trúc chc năng và nhng thành phn cu thành nó luôn đưc tái sinh các mc đ khác nhau. Mt s loi protein gn vào khung xương tế bào và mt s li di chuyn ra b mt màng.

 

Nm tri dài bao quanh màng tế bào là mt lp vật chất mng dày khác nhau có cha mt s loi si protein có chc năng chung là to nên thành phn cơ bn (chất nn). Lp cơ s ca tế bào thông thưng to thành các protein liên kết các tế bào li vi nhau, điu hòa và quyết đnh s phát trin ca chúng to thành mt mng lưi ngoi bào. Nó bao gm collagens, laminins, fibronectin, tenascin và mt s loi proteoglycans.

 

Ti th

 

Hàng t năm v trưc, tế bào nhân thc tiêu hóa vi khun hiếm khí và biến nó thành ti th - ngun cung cp năng lưng di dào cho tế bào dưi dng ATP thông qua s oxi hóa phosphryl hóa. Ti th còn có nhng chc năng khác, như điu hòa s chết có chương trình (apoptosis), nhưng vai trò quan trng nht vn là ngun to ra năng lưng. Mi tế bào eukaryote có hàng trăm ngàn ti th. đng vt có vú, ti th thưng là mt bào quan (có hình dng ging vi xúc xích) nhưng thật ra hình dng ca chúng khá linh đng. Mi ti th bao gm màng ngoài, khong gian màng, màng trong (có các ht nh bám vào, có cha nhiu enzyme tham gia vào quá trình oxi hóa phosphoryl hóa) và cht nn ti th.

 

 

Hình 21.4: Các thành phần tham gia vào quá trình oxi hóa phosphoryl hóa và nguồn gốc của nó. Quá trình này đã được đề cập chi tiết ở chương 4.

 

Do có ngun gc t sinh vt đơn bào, ti th cũng có b gene ca riêng nó. Tuy nhiên có ít DNA hơn và 99% protein đưc to ra trong ti th đu có ngun gốc t gene trong nhân ca tế bào nhân thc. Nhưng DNA ca ti th đóng vai trò như là chìa khóa ca con đưng oxi hóa phosphoryl hóa. Đc bit, DNA ti th ngưi là mt chui xon kép cha khong 16500 cp base (so vi hàng t cp trong nhân DNA ca tế bào nhân thc). Nó mã hóa cho ba đơn vi protein và đưc gii mã bi b gene trong nhân đ to ra 4 enzyme cng vi 2 ribosome và 22 RNA vn chuyn cn thiết cho s tng hp protein ti th.

 

Nói chung enzyme ca ti th đáp ng quá trình oxi hóa phosphoryl hóa, điều này cũng minh ha cho s tác đng qua li gia sn phm ca ti th vi sn phm ca tế bào nhân thc. Ví d như phc hp I (complex I) làm gim lưng nicotinamide adenin dinucleotide dehydrogenase (NADH) (đưc to ra bi 7 đơn vi protein đưc mã hóa ti ti th và 39 đơn vi có ngun gốc t DNA ca nhân). Ngun gc ca các đơn vi khác ca phc hp đưc mô t trong hình 21.4. Complex II – succinate dehydrogenase-ubiquinone oxidoreductase, complex III – ubiquinone-cytochrome c oxidoreductase và complex IV – cytochrome c oxidase hợp đng cùng vi complex I, coenzyme Q và cytochrome c đ chuyn hóa thành CO2 vàc. Complex I, III và IV bơm H+ vào trong khong gian màng thông qua bơm điện tử của chuỗi truyền đin t. H+ sau đó đưc bơm xuyên qua complex V, ATP synthase và tr thành nguyên liu cho vic tng hp ATP.

 

Ti th nhn thông tin duy truyn t tế bào m. Thông tin này có vai trò như là mt b đánh du s thoái triển. Ti th không có h thng sa cha DNA và t l đt biến xy ra ti th cao gp 10 ln DNA ca nhân tế bào. Mt lưng ln các bnh hiếm gp đưc phát hin là có liên quan đến đt biến DNA ca ti th (mitochondrial medicine). Nó bao gm mt lưng ln bnh liên quan ti mô nhng nơi có t l chuyn hóa đ sn xut năng lưng có s sai lch lớn khi quá trình sn xut ATP diễn ra mt cách bt thưng.

 

Lysosomes

 

Bảng 21.1: Các enzyme của lysosomes và cơ chất của nó.

 

Khong không gian đưc gii hn bi màng tế bào, có cu trúc không đng nht và cha các bào quan đưc gi là bào tương. Trong môi trường đó có cha lysosome - mt bào quan có tính acid hơn so vi pH thông thưng ca bào tương, có vai trò tiêu hóa các cht đưc đưa vào tế bào. Màng ca lysosome hot đng như mt bơm proton (hay còn gi là H+-ATPase) s dng năng lưng ATP đ vn chuyn H+ t bào tương vào trong lysosome nhm gi cho pH luôn bng 5. Lysosome cha hơn 40 loi enzyme thy phân, mt vài loi đưc đ cp đến bng 21-1. Tt c các loi enzyme này đu có tính acid và giúp duy trì pH trong lysosome ngoài ra còn giúp cho quá trình tiêu hóa din ra thun li hơn. Mc acid này không có tác đng xu đến tế bào tình trng bình thưng vì dù cho lysosome có b v ra thì enzyme ca nó cũng b mt hot tính do pH ca bào tương có pH là 7.2 (ngoài vùng hot đng ca enzyme). Vì vy, chúng không có kh năng tiêu hy, cũng như làm tn hi đến các bào quan khác. Nhng bnh lý liên quan đến hot đng bt thưng ca lysosome đưc đ cp clinical box 1:

 

Clinical Box 1:

 

“Bnh liên quan đến lysosome

 

Khi có mt enzyme tiêu hóa ca lysosome b thiếu ht, lysosome b nhi nhét bi nhng enzyme bình thưng khác. Điu này tt yếu dn đến bnh ri lon d tr ca lysosome. Ví d như s thiếu ht galactosidase A gây ra bnh Fabry, thiếu galactocerebrosidase gây bnh Gaucher. Nhng bnh này hiếm xy ra nhưng rt nghiêm trng và có th gây t vong. Mt ví d khác v chng ri lon này là bnh Tay-sachs, gây chm phát trin tí tu và mù lòa. Tay-sachs xuất hiện bi s thiếu enzyme hexosaminidase A, mt enzyme tiêu hóa ca lysosome xúc tác cho s tiêu gim sinh hc cht ganglioside (mt dn xut ca acid béo).”

 

Peroxisomes

 

Peroxisomes có đưng kính 0,5 micromet, đưc bao bc bi màng và bên trong cha nhiu enzyme có kh năng to ra H2O2 cũng như phân hy nó (catalase). Protein đưc đưa vào piroxisome bi nhng tín hiu đc bit liên tc cùng vi s giúp đ ca peroxins (protein đi kèm). Trên màng piroxisome có cha nhiu protein đc hiu kèm vi các kênh vn chuyn vn cht vào cht nn bên trong hay đi ra ngoài dch bào. Cht nn peroxisome có ti hơn 40 enzyme có tác dng phi hp điu hòa cùng vi các enzyme trong dch bào xúc tác cho các phn ng đng hóa và d hóa (như thy phân lipids chng hn). Peroxisome có th đưc to ra bi lưi ni sinh cht hay trong quá trình phân bào. Ngưi ta đã tìm thy mt lưng ln các cht quyết đnh s phát trin ca piroxisome đưc điu hòa bi các th thểở trong nhân ca tế bào. PPARs (peroxisome proliferation activated recepters) là thành phn ca mt tp hp các th th trong nhân có liên quan vi nhau. Khi đưc kích hot, các th th này gn kết vi DNA gây ra s biến đi trong quá trình sn xut mRNA. (PPARs còn có nhng hiu ng khác đưc biết cho đến nay là nó còn có tác đng đến nhiu mô và cơ quan khác).

 

Khung xương tế bào (cytoskeleton)

 

B xương tế bào là mt hi thng si có vai trò gi vng cu trúc ca tế bào, giúp nó thay đi hình dng và thc hin di chuyn, có mt mi tế bào. Cu trúc ca nó thưng có ba phn là vi ng, si trung gian, vi si xen gia và bám dính vào protetin đ gi liên kết vi nhau. Hơn na, protein và bào quan di chuyn dc theo vi ng và vi si t phn này đến phn khác ca tế bào nh các phn t đy.

 

Hình 21.5: Các thành phần cơ bản của khung xương tế bào.

 

Vi ng là mt cu trúc rng có đưng kính 15 nm, dài, đưc bao bc bi mt thành dày 5nm. Nó đưc to bi hai đơn vi protein hình cu: α  và β tubulin. Đơn vi th ba (gama tubulin) liên quan ti quá trình sn xut vi ng ca trung th. Đơn vα  và β gn kết vi nhau (heterodimers), tp hp thành mt chui hình ng dài gm nhiu vòng, mi vòng thưng cha 13 đơn vi. Vi ng cùng GTP có liên quan trng s hình thành cu trúc ca chúng. Mc dù đơn vi ca vi ng đưc kết cu lin mch t đu đến cui nhưng cu trúc này đưc lp ghép thành phn phân cc thành mt đu dương và mt đu âm xy ra đng thi. S phát trin ca vi ng rt nhy cm vi nhit đ ( nhit đ thp nó cóth b tháo ri ra) cũng như dưi s điu khin ca các tác nhân phong phú trong tế bào to thành mt mi liên h cht ch gia vi ng và tế bào.

 

Cu trúc ca vi ng rt linh đng trong khung xương ca tế bào, vì bao gm c hai quá trình tương h là to lp và tháo ri. Nó cung cp du vết bi nhng phn t đy đ di chuyn các túi vn chuyn cũng như bào quan, ví d như là túi tiết, ti th, t phn này đến phn khác. Vi ng còn to nên trc đ (là các thoi vô sc) đ di chuyn NST trong quá trình phân bào. Các sn phm chuyên ch khác cũng đưc vn chuyn bi vi ng.

 

Có mt vài loi thuc phá v cu trúc ca tế bào liên quan ti vi ng. Colchicine và vinblastine ngăn cn s hình thành ca vi ng. Nhng thuc chng ung thư (taxol) liên kết vi vi ng và làm nó bt hot, lúc này bào quan s không th di chuyn đưc, không có s hình thành thoi phân bào, cui cùng tế bào s chết.

 

Si trung gian có đưng kính 8-14 nm và đưc to thành bi s kết hp nhiu đơn vi (Mt vài loi si trung gian liên kết màng nhân vi màng tế bào). Chúng to thành mt h thng giàn giáo cho tế bào đ chng li tác đng ca áp sut bên ngoài. Nếu thiếu các loi si này, tế bào s không th di chuyn đưc; ngưi, nhng tế bào bt thưng s gây gip da. Nhng protein to ra si trung gian là nhng loi đưc bit hóa và vì vy chúng thưng đưc xem như là b phn đánh du phân bit tế bào. Ví d, vimentin là mt b phn cu thành si trung gian trong các nguyên bào si, ngưc li cytokeratin có trong tế bào biu bì.

 

Vi si là mt si chc có đưng kính 4-6 nm đưc to bi các si actin. Mc dù các si actin liên quan vi quá trình co cơ ch tế bào cơ, nó tn ti trong tt c các loi tế bào ca cơ th. Si actin là protein phong phú nht trong tế bào ca đng vt có vú, thưng chiếm khong 15% tng lưng protein trong tế bào. Cu trúc này có s bo tn cao. Ví d, 88% acid amin phi hp vi nhau trong s lên enzyme và tt c si actin ca th đu đng nht.

 

Si actin đưc polimer hóa và depolimer hóa trong cơ th. S polimer hóa xy ra mt đu đng thi s depolimer hóa xy ra đu còn li. Actin si (F) gi vng cu trúc vi si còn actin hình cu (G) liên quan ti s không đưc polimer hóa ca các đơn vi actin. F-actin gn vào nhiu phn ca khung xương tế bào và có liên quan trc tiếp hay gián tiếp đến protein màng. Nó liên quan ti đu mút ca microvilli (microvillus - Any of many fingerlike extensions on the surfaces of many cells, consisting of the proteins actin, fimbrin, and villin) tế bào biu mô ca niêm mc rut. Nó cũng có mt phong phú trong limellipodia, thành phn tế bào s đưa ra ngoài khi chúng di chuyn sát b mt. Si actin còn liên quan đến th th integrin (Any of many heterodimeric transmembrane proteins that function as receptors in communication between cells) và to nhng phn t phc tp dính cht có vai trò như là mt đim gi khi tế bào t co li lp màng ca nó. Hơn na, mt vài phn t đy có r là vi si.

 

Phn t đy hay vận động tố (molecular motors)

 

Phn t đy (100-500 kDa ATPase) di chuyn protein, bào quan và mt s thành phn ca tế bào ti các phn khác nhau ca nó (các thành phn này đưc ví như là hàng chuyên ch). Các phn t đy sẽ“đóng gói hàng” ti mt đu và đu còn li bám vào vi ng hoc si actin. Quá trình vn chuyn này đòi hi s tiêu tn năng lưng ATP. Có ba loi thuc họnày đó là: Kinesin, dynein và myosin. Mt điu quan trng cn nh là có s sai khác mt cách bao quát gia các loi trong họ nhm đáp ng đưc s chuyên bit hóa v chc năng ca chúng. (ví d như “chn lựa hàng, loi si bám trong khung xương tế bào hay là cách thc vn chuyn, )

 

Hình 21.6: 3 ví dụ về phần tử đẩy. Mô tả Kinesin bám vào cargo, cách myosin V di chuyển trên vi ống. Thành phần head 1, head 2 thủy phân ATP để tạo ra năng lượng.

 

Kinesin đưc qui ưc là mt phân t hai đu có kh năng bám và vn chuyn hàng hóa đến đu dương ca vi ng. Mt đu bám vào vi ng đu vòi, trong khi đu còn li chuyn đng un éo v phía trưc to nên mt chuyn đng liên tc. Mt vài loi kinesin tham gia vào nguyên phân và gim phân. (mitosis và meiosis). Mt vài loi kinesis khác có nhng chc năng khác na. Ví d như vn chuyn hàng hóa đến đu âm ca vi ng.

 

Dynein có hai đu, vi các mnh vòi gn protein. Dynein trong bào tương có chc năng tương t kinesin ngoi tr chc năng mang các cu trúc ht và màng tế bào v đu âm ca vi ng.

 

Myosin đưc cu to bi 18 lp thành mt cu trúc phc tp. Đu ca phân t myosin đính kèm actin và sinh ra chuyn đng bng cách s dng đu vòi ca mình (myosin II) hoc di chuyn kèm vi vi si ln lưt tng đu mt (myosin V). Bng cách này, si myosin thc hin nhiu tác dng khác nhau đến s co cơ và s di chuyn ca tế bào.

 

Trung th

 

Trung th nm trong tế bào cht, gn nhân (đối với tế bào đng vt có vú). Bao gm 2 ht trung tâm và bao quanh bi mt lp vt cht ngoi vi vô đnh hình. Ht nhân là hai si hình tr vuông góc vi nhau. Vi ng to thành mt b ba chy theo chiu dc da vào thành ca ht trung tâm,  có tng cng 9 b ba chy vòng xung quanh chu vi.

 

Trung th là mt tp hp trung tâm t chc ng (microtubule-organizing centers (MTPCs)) có cha tubulin. Vi ng phát trin nh -tubulin khu vc vt cht ngoi vi. Khi tế bào phân chia, trung th t nhân đôi và hai thành phn mi này di chuyn v hai cc ca tế bào và tham gia vào quá trình phân bào. tế bào đa nhân, mi trung th sẽở cnh mt nhân.

 

Cilia

 

Cilia là mt cu trúc đc bit ca tế bào; sinh vt đơn bào cilia giúp chúng di chuyn trong cht lng vàở cơ th đa bào chúng có vai trò đy cht nhày và các hp cht khác ra ngoài b mt các tế bào biu mô khác nhau. Cilia còn to nên đuôi ca tinh trùng tế bào nhân thc. Cilia cu to theo cu trúc (9+2) 9 vi ng ngoài và 2 vi ng trong. khung xương tế bào có tn ti axonemal dynein. S phi hp và tương tác gia dynein vi ng trong axoneme là điu cơ bn trong cu trúc có cilia và s chuyn đng ca tinh trùng. Cu trúc cơ s (basal body) có 9 vòng, mi vòng có 3 cu trúc vi ng ging ht trung tâm, do vy cu trúc cơ s và ht trung tâm có th hoán đi đưc cho nhau.

 

Phân t kết dính tế bào (CAMs cell adhesion molecules)

 

Phân t kết dính tế bào gn kết các tế bào cnh nhau, là mt phn đáng chú ý ca s liên kết liên tế bào đưc trình bày i đây, chúng ta sẽ tìm hiểu kĩ hơn về các phân tử này trong các chương viết về miễn dịch. Nhng protein kết dính này đang là s quan tâm hàng đu ca nhng nhà nghiên cu trong nhng năm gn đây bi vì ch có nó mi có chc năng cu trúc và tín hiu trong s phát trin ca phôi và s hình thành h thn kinh hay các loi mô khác, s gn kết các mô li vi nhau ngưi ln, trong cơ chế viêm và s lành vết thương, hay quan trng hơn là s di căn các khi u ung thư. Nhiu phân t kết dính tế bào đi xuyên qua màng tế bào và neo gi cho h khung xương trong tế bào. Mt vài phân t gn kết vi các phân t cùng loi tế bào khác (homophilic binding gn kết đc hiu vi các tín hiu ca kháng nguyên), ngưc li có các phân t khác gn kết nhiu hơn (gi là liên kết d ái heterophilic binding). Nhiu phân t gn kết vi laminin - mt họ nhng phân t bt chéo ln vi rt nhiu vùng th th vùng ngoi bào (dch k).

 

Laminins là một glycoprotein dị trimer hóa có ở màng đáy biểu mô (basal lamina). Chúng gắn kết với collagen týp IV để tạo màng đáy từ các thành phần tiết của tế bào. Chúng được nhận dạng bởi integrins và điều này có liên quan mật thiết đến vai trò của màng đáy.

 

Mc t “cánh đng CAMs ám ch mt cái gì đó hn đn, mt phn bi vì “cánh đng này phát trin quá nhanh và mt phn bi vì tính rng rãi khi s dng các t viết tt các lĩnh vc khác nhau trong sinh hc hin đi. Tuy nhiên các phân t kết dính tế bào (CAMs) có th đưc chia ra 4 họ chính:

 

+ Integrin.

 

+ Phân t kết dính ca họ IgG trong immunoglobulin (globulin min dch).

 

+ Cadherins: Phân t ph thuc Ca2+ - trung tâm to liên kết gia tế bào vi tế bào bi phn ng homophilic.

 

+ Selectins: Có vùng ging lectin, liên kết vi carbohydrate.

 

CAMs không ch kết gi các tế bào lân cn mà nó còn dn truyn các tín hiu thn kinh vào và ra khi tế bào. Ví d, tế bào mt liên lc vi dch k qua con đưng integrins s xy ra apoptosis cao hơn là nhng tế bào liên lc đưc vi nhau, và s tác đng qua li gia integrins và khung xương tế bào xy ra cảở s di chuyn ca tế bào.

 

Liên kết gian bào

 

S ni lin các khong gian bào gia các tế bào trong mô có th đưc phân chia thành 2 nhóm: (1) S ni lin dính cht t tế bào này sang tế bào khác trong mô. (2) Nó h tr cho s vn chuyn ion và các phân t khác.

 

Hình 21.7: Các liên kết liên bào của mô nhày (mucosa) ruột non.

 

Nhng loi liên kết này làm cho các tế bào liên h đng b vi nhau và cu trúc mô thêm vng chc và c đnh đưc gi là liên kết đc (tight junction) thưng đưc biết đến dưi cái tên zonula occludens. Phân t kết dính desmosome và zonula cũng giúp gi các tế bào li vi nhau còn hemidesmosome và phân t dính chính (focal adhesions) liên kết tế bào vào các miền cơ s ca chúng. Nhng liên kết khe (gap junction) to nên các kênh tế bào cht đ thm thu các phân t nh (nh hơn 1000 Dalton) di chuyn quanh hai tế bào kế cn.

 

Liên kết đc (hay còn gọi là liên kết vòng bịt) bao bc đnh các mép ca tế bào biu mô, ví d trong niêm mc rut, thành ng thn và đám ri màng mch. Nó cũng có vai trò quan trng trong chc năng ca màng chn. Liên kết đc đưc to bi s liên kết ca mt đnh tù (ridge-half) ca tế bào này đến mt đnh tù ca tế bào khác – vi s dính cht rt mnh vào tế bào nên nó làm mt khong không gian gia các tế bào vi nhau.

 

Có 3 loi transmembrane protein chính góp phn to nên liên kết đc:

 

+Occludin, junctional adhesion moleculess (JAMs) và claudins.

+Và mt vài protein có liên h ti không bào.

 

Hình 21.8: Các loại khớp nối tế bào

 

Liên kết đc vẫn cho phép mt vài ion và cht tan gia các tế bào lân cn di chuyn qua li (paracellular pathway) và nhng pore trng này có s bi